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El eritrocito (del griego ἐρυθρός ‘rojo’, y κύτος ‘bolsa’) —también llamado glóbulo rojo o hematíe—[1] es una célula de la sangre,[2] concretamente la más numerosa. La hemoglobina es uno de sus principales componentes, y su función es transportar el oxígeno hacia los diferentes tipos de tejidos del cuerpo.[3] Los eritrocitos humanos, así como los del resto de mamíferos, carecen de núcleo y de mitocondrias, por lo que deben obtener su energía metabólica a través de la fermentación láctica.[4] La cantidad considerada normal en la especie humana fluctúa entre 4 500 000 (en la mujer) y 5 400 000 (en el hombre) por milímetro cúbico (o microlitro) de sangre,[5] es decir, aproximadamente 1000 veces más que los leucocitos. El exceso de glóbulos rojos se denomina policitemia y su deficiencia se llama anemia.[6][7] Los eritrocitos se utilizan comúnmente en transfusiones en la práctica clínica y se han sugerido como transportadores de fármacos y nanopartículas. El tiempo de vida es de 120 días, posteriormente muere por un proceso llamado apoptosis.[8][9]
| Eritrocito | ||
|---|---|---|
 Imagen tomada con un microscopio electrónico en la que se observa, de izquierda a derecha: un glóbulo rojo, una plaqueta y un glóbulo blanco. | ||
| Nombre y clasificación | ||
| Sinónimos | hematíe. | |
| Latín | Erythrocytus; Haematia | |
| TH | H2.00.04.1.01001 | |
| TH | H2.00.04.1.01001 | |
| Información anatómica | ||
| Sistema | cardiovascular | |
| Producido por | médula ósea | |
MaduraciónDada la necesidad constante de reponer los glóbulos rojos, las células eritropoyéticas de la médula ósea se cuentan entre las de crecimiento y reproducción más rápidas de todo el cuerpo. Por tanto, como cabría esperar, su maduración y producción resultan muy afectadas en casos de deficiencias nutricionales importantes. Para la maduración final del hematíe se necesitan en particular dos vitaminas: la vitamina B12 y el ácido fólico. Ambas son esenciales para la síntesis del ADN porque las dos, de forma diferente, resultan necesarias para la formación de trifosfato de timidina, uno de los componentes esenciales del ADN. Por lo tanto, la carencia de vitamina B12 o de ácido fólico originan una disminución de la producción de ADN y, en consecuencia, determina un fracaso de la maduración y división nuclear. Asimismo, las células eritroblásticas de la médula ósea, además de no proliferar con rapidez, originan sobre todo eritrocitos de mayor tamaño que el normal denominados macrocitos, con una membrana muy delgada, irregular y oval, en lugar del disco bicóncavo habitual. Estas células mal formadas, tras entrar en la sangre circulante, transportan oxígeno con normalidad, pero debido a su fragilidad, su vida se acorta de la mitad a una tercera parte. Por eso, se dice que el déficit de vitamina B12 o de ácido fólico produce un fracaso de la maduración eritropoyética. Existen otras causas que alteran la maduración de los glóbulos rojos, como la deficiencia de hierro y otras anomalías genéticas que conducen a la producción de hemoglobinas anormales. Todos estos problemas conducirán a alteraciones de los eritrocitos, por alteración de la membrana, el citoesqueleto u otros. Etapas de desarrollo morfológicoLas etapas de desarrollo morfológico de la célula eritroide incluyen (en orden de madurez creciente) las siguientes etapas:
A medida que la célula madura, la producción de hemoglobina aumenta, lo que genera un cambio en el color del citoplasma en las muestras de sangre teñidas con la tinción de Wright, de azul oscuro a gris rojo y rosáceo. El núcleo paulatinamente se vuelve picnótico, y es expulsado fuera de la célula en la etapa ortocromática. La membrana del eritrocito en un complejo bilipídico–proteínico, el cual es importante para mantener la deformabilidad celular y la permeabilidad selectiva. Al envejecer la célula, la membrana se hace rígida, permeable y el eritrocito es destruido en el bazo. La vida media promedio del hematíe normal es de 100 a 120 días.[8] Composición de la membranaLa membrana del eritrocito tiene varias funciones que ayudan en la regulación superficial de la deformación, flexibilidad, adhesión a otras células y reconocimiento inmunológico. Estos atributos son altamente dependientes de su composición, lo cual define sus propiedades. La membrana del eritrocito está compuesta de tres capas: el glicocálix al exterior, que es rico en carbohidratos; la bicapa lipídica que contiene varias proteínas transmembranales además de sus constituyentes lipídicos principales; y el citoesqueleto membranal, una red estructural de proteínas localizado en la superficie interna de la bicapa lipídica. La mitad de la masa de la membrana del eritrocito en humanos y la mayoría de los mamíferos son proteínas, la otra mitad son lípidos, principalmente fosfolípidos y colesterol. Lípidos de membranaLa membrana del eritrocito está compuesta por una bicapa lipídica, similar a la que se encuentra prácticamente en todas las células humanas. Esta bicapa lipídica está compuesta de colesterol y fosfolípidos en proporciones iguales en peso. La composición lipídica es importante debido a que define muchas propiedades físicas como la permeabilidad y la fluidez. Además, la actividad de varias proteínas de membrana es regulada por la interacción con los lípidos de la bicapa. A diferencia del colesterol que se encuentra distribuido de manera uniforme entre las monocapas interna y externa, los 5 fosfolípidos principales están dispuestos de forma asimétrica: En la monocapa externa
En la monocapa interna
La distribución asimétrica de los fosfolípidos en la bicapa es el resultado de la función de algunas proteínas transportadoras de fosfolípidos tanto dependientes como independientes de energía. Las flipasas son proteínas que mueven fosfolípidos de la monocapa externa a la interna, mientras que las llamadas hacen la operación inversa, en contra del gradiente de concentración de manera dependiente de energía. Además, están las proteínas que mueven fosfolípidos en ambas direcciones al mismo tiempo, por sus gradientes de concentración e independientes de energía. Todavía está en discusión la identidad de las proteínas de mantenimiento de membrana en los hematíes. El mantenimiento de la distribución asimétrica de fosfolípidos en la bicapa es crítica para la integridad y funcionalidad de la célula debido a varias razones:
La presencia de estructuras especializadas llamadas balsas lipídicas en la membrana de los eritrocitos han sido descritas en estudios recientes. Estas estructuras ricas en colesterol y esfingolípidos están asociados a proteínas de membrana específicas, como la proteína G.[13][14] Metabolismo energéticoEl metabolismo del glóbulo rojo es limitado, debido a la ausencia de núcleo, mitocondria y otros orgánulos subcelulares. Aunque la unión, el transporte y la liberación de oxígeno y dióxido de carbono es un proceso pasivo que no requiere energía, existe una variedad de procesos metabólicos dependientes de energía que son esenciales para la viabilidad de la célula. Las vías metabólicas más importantes para el eritrocito maduro necesitan glucosa como sustrato. Estas vías se refieren a:
Estas vías contribuyen con energía, al mantener:
Vía Embden–Meyerhof o glucólisis anaeróbicaProporciona ATP para la regulación de la concentración intracelular de cationes (Na+, K+, Ca2+, Mg2+) a través de bombas de cationes. El eritrocito obtiene energía en forma de ATP del desdoblamiento de la glucosa por esta vía. Los eritrocitos normales no tienen depósitos de glucógeno, dependen por completo de la glucosa ambiental para la glucólisis. La glucosa penetra a la célula mediante difusión facilitada, un proceso que no consume energía. Es metabolizada a lactato, donde produce una ganancia neta de dos moles de ATP por un mol de glucosa. Ciclo de las pentosasProporciona nicotinamida-adenina dinucleótido fosfato y glutatión reducido para reducir oxidantes celulares. Aproximadamente el 5 % de la glucosa celular ingresa a la vía oxidativa de las pentosas, un sistema auxiliar para producir coenzimas reducidas. El glutatión reducido protege a la célula contra muchas lesiones producidas por agentes oxidantes permanentes. Los oxidantes dentro de la célula oxidan los grupos sulfhidrilo (-SH) de la hemoglobina, a menos que los oxidantes sean reducidos por el glutatión reducido. Es por esto que es crucial en el eritrocito la función de esta vía. Vía de la hemoglobina reductasaProtege a la hemoglobina de la oxidación vía la y metahemoglobina reductasa. Se trata de una vía alterna a la vía Embden–Meyerhof, esencial para mantener al hierro hemo en el estado reducido Fe++. La hemoglobina con el hierro en estado férrico, Fe3+, es conocida como metahemoglobina. Esta forma de hemoglobina no logra combinarse con el oxígeno. La metahemoglobina reductasa, en unión con el NADH producido por la vía Embden–Meyerhof, protege al hierro hemo de la oxidación. Sin este sistema, el 2 % de la metahemoglobina formada todos los días se elevaría, con el tiempo, a un 20-40 %, con lo que se limitaría gravemente la capacidad transportadora de oxígeno en la sangre. Los medicamentos oxidantes pueden interferir con la metahemoglobina reductasa y producir valores aún más elevados de metahemoglobina. Esto provoca cianosis. Ciclo de Rapoport–LueberingEste ciclo es parte de la vía Embden–Meyerhof, y tiene por finalidad evitar la formación de 3–fosfoglicerato y ATP. El BPG (2,3-) está presente en el glóbulo rojo en una concentración de un mol BPG/mol de hemoglobina, y se une con fuerza a la desoxihemoglobina, con lo que la hemoglobina se mantiene en estado desoxigenado y se facilita la liberación de oxígeno. El incremento en la concentración de difosfoglicerato facilita la liberación de oxígeno a los tejidos mediante la disminución en la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno. De esta manera, el hematíe cuenta con un mecanismo interno para la regulación del aporte de oxígeno a los tejidos. HemoglobinaEs un pigmento especial que da a los eritrocitos su color rojo característico. Su molécula posee hierro, y su función es el transporte de oxígeno. Está presente en todos los animales, excepto en algunos grupos de animales inferiores. Participa en el proceso por el que la sangre lleva los nutrientes necesarios hasta las células del organismo y conduce sus productos de desecho hasta los órganos excretores. También transporta el oxígeno desde los pulmones (o desde las branquias, en los peces), donde la sangre lo capta, hasta los tejidos del cuerpo. Cuando la hemoglobina se une al oxígeno para ser transportada hacia los órganos del cuerpo, se llama oxihemoglobina. Cuando la hemoglobina se une al CO2 para ser eliminada por la espiración, que ocurre en los pulmones, recibe el nombre de Carboaminohemoglobina (también se denomina desoxihemoglobina a la hemoglobina cuándo no está unida al oxígeno). Si la hemoglobina se une al monóxido de carbono (CO), se forma entonces un compuesto muy estable llamado carboxihemoglobina, que tiene un enlace muy fuerte con el grupo hemo de la hemoglobina e impide la captación del oxígeno, con lo que se genera fácilmente una anoxia que conduce a la muerte. La hemoglobina también transporta productos residuales y el dióxido de carbono de vuelta a los tejidos. Menos del 2 % total del oxígeno, y la mayor parte del CO2, son mantenidos en solución en el plasma sanguíneo. La hemoglobina representa el 35 % del peso del eritrocito. Un compuesto relacionado, la mioglobina, actúa como almacén de oxígeno en las células musculares. Véase también
Referencias
Enlaces externos
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