Caradriformes

Las caradriformes (Charadriiformes) son un gran clado de aves neognatas dividido en varios grupos (seis subórdenes) que presentan 351 especies^[2]​ conocidas, distribuidas por todo el mundo en una amplia variedad de hábitats. Debido a que todas están relacionadas (de una u otra forma) con el agua, tanto dulce como salada, se les conoce como aves playeras. Esta clasificación sigue la que se establece en la obra Handbook of the Birds of the World, que excluye de las Caradriformes la familia Otididae. El término latino charadrius se refiere a un pájaro amarillo citado en la Biblia Vulgata, y a su vez parece provenir del griego χαραδριός, ave acuática de hábitos nocturnos que, según Aristóteles, podía curar la ictericia con la visión.^[3]​

Charadriiformes
Rango temporal: Maastrichtiense-Presente^[1]​ 70 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Avefría militar (Vanellus miles)
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Aves
Orden:	Charadriiformes Huxley, 1867
Familias
Ver el texto
[editar datos en Wikidata]

Son aves que van desde un tamaño pequeño al mediano o grande. Quizá sus representantes más conocidas sean las gaviotas de la familia Laridae.

La alimentación es variada, como corresponde a un grupo con tanta diversidad. Desde las mencionadas gaviotas, que son prácticamente omnívoras, aunque se alimenten principalmente de pescado, hasta los que se alimentan de pequeños invertebrados, crustáceos y moluscos, como los limícolas (cuya familia más numerosa es la Scolopacidae).

Sistemática

Larus crassirostris, suborden Lari.

Actophilornis africanus, suborden Limicoli.

• Suborden Limicoli
  • Familia Scolopacidae
  • Familia Rostratulidae
  • Familia Jacanidae
  • Familia Thinocoridae
  • Familia Pedionomidae
• Suborden Lari
  • Familia Laridae
  • Familia Rhynchopidae
  • Familia Sternidae
  • Familia Alcidae
  • Familia Stercorariidae
  • Familia Glareolidae
  • Familia Dromadidae
• Suborden Turnici
  • Familia Turnicidae
• Suborden Chionidi
  • Familia Burhinidae
  • Familia Chionidae
  • Familia Pluvianellidae
• Suborden Charadrii
  • Familia Pluvianidae
  • Familia Ibidorhynchidae
  • Familia Recurvirostridae
  • Familia Haematopodidae
  • Familia Charadriidae

Características

Los caradriformes o chorlitos son un grupo diverso en apariencia, pero son similares en algunas características básicas.

En todas las especies el paladar y el aparato vocal son casi iguales, el esternón no lleva procesos óseos que apunten hacia dentro; también hay similitudes en la estructura del pie, o más exactamente: similitudes en los tendones situados en la parte inferior de la pierna y la pata.^[4]​^[5]​ El ala cuenta con once plumas de vuelo, las plumas de timón son al menos doce, pero algunas especies pueden llegar a tener hasta veintiséis. La glándula de la grupa se caracteriza por una larga cabeza de plumas. Son especialmente importantes las grandes glándulas nasales, que sirven para excretar el exceso de sal en las especies que viven junto al mar. Son muy pronunciadas en las palomas antárticas.^[5]​ Mientras que los tres dedos delanteros están normalmente construidos, el dedo trasero se une más arriba en la pata, suele ser corto y a menudo no toca el suelo; también puede estar ausente. Este último es el caso de la avoceta y la cigüeña negra, algunos chorlitos, alcidos y la gaviota tridáctila. La mayoría de las especies de los subórdenes Charadrii y Scolopaci tienen dedos libres, pero los dedos palmeados están presentes de forma rudimentaria en los parientes de las avocetas,^[6]​ y las tres especies de pollitos de mar, la dromas^[7]​ y todas las gaviotas, págalos y álcidos tienen los dedos de las patas completamente palmeados.

Dado que la mayoría de los chorlitos son migratorios o, al menos, vuelan ocasionalmente a larga distancia, suelen tener alas largas y delgadas que son puntiagudas. Las excepciones son las avefrías con las alas ensanchadas en punta y los alcidos con las alas muy acortadas como adaptación a la vida de buceador en mar abierto. Un ejemplo extremo es el extinto alca gigante, que no puede volar.

Con una longitud corporal de 11 centímetros y un peso de 23 a 37 gramos, la menudilla es la especie más pequeña, siendo la más grande el gavión atlántico, que alcanza de 64 a 78 centímetros de largo y pesa de 1,3 a 1,8 kilogramos.^[8]​ Salvo en el caso del aguatero, el zancudo, la zancudo y el gavilán, no se produce ningún dimorfismo sexual en el plumaje. En algunas familias, sin embargo, las hembras son más grandes (por ejemplo, jacanas, ostrero).^[9]​

Las hibridaciones entre especies individuales de los subórdenes Charadrii y Scolopaci son raras pero posibles. Los híbridos son de color y constitución intermedios. Se han observado híbridos de Calidris sandpipers, avefrías, Pluvialis plovers, parientes de la avoceta y ostreros.^[10]​ En las gaviotas es más frecuente el mestizaje y la mezcla de diferentes especies.^[11]​

Desarrollo y ciclo de muda

El pico del zarapito real continúa creciendo mientras tiene el plumaje juvenil.

En el camino hacia el volantón, los jóvenes sufren su primer cambio de plumaje. Las finas y ramificadas plumas del plumón se cambian por un plumaje juvenil con plumas de vuelo totalmente desarrolladas. La siguiente muda es la postjuvenil. Suele ser parcial, ya que sólo se cambian las plumas del cuerpo y algunas plumas de vuelo, pero en el caso de las gallinas de hoja, el zarapito y el trepador es una muda completa. Por lo tanto, el plumaje ahora adquirido se compone únicamente de plumas nuevas, o de plumas nuevas y viejas. Estos últimos parecen claramente desgastados, y la determinación de la edad es, en consecuencia, fácil.^[12]​ La muda del primer plumaje de invierno al primer plumaje de verano suele ser también parcial. Las especies de limícolas más pequeñas se reproducen a partir del segundo año natural, mientras que las especies más grandes, como los ostreros, no lo hacen hasta después de dos o tres años.^[13]​ En las gaviotas, hay tres tipos de desarrollo. Las especies pequeñas, como la gaviota reidora, alcanzan la madurez en su segundo año (gaviotas de dos años), las medianas, como la gaviota cana, a los tres años (gaviotas de tres años), y las más grandes no llegan a la madurez hasta su cuarto año (gaviotas de cuatro años). Si se altera el ciclo hormonal, pueden observarse aves inmaduras con plumaje de invierno o de verano en una época del año inapropiada.^[14]​

Tras la puesta del manto juvenil, el pico de muchos zancudos sigue creciendo durante varios meses. La diferencia no es muy grande, pero puede verse claramente en las comparaciones entre aves viejas y jóvenes en el campo, especialmente bien en especies de pico largo como los zarapitos.^[15]​

El color del iris y el tamaño y el color del anillo del ojo desnudo (si está presente) también pueden utilizarse para determinar la edad de las aves que aún no son sexualmente maduras.^[16]​

Modo de vida

Cuidado del plumaje

El repertorio típico de cuidados del plumaje incluye el baño en abrevaderos adecuados y el desplume de las plumas con el pico. Las secreciones oleosas de la glándula de cepillado se distribuyen por todo el plumaje con el pico para crear una superficie repelente al agua. La cabeza y el cuello, es decir, los lugares que no se pueden alcanzar con el pico, se tratan con el pie. Para rascarse, el pie pasa por encima o por debajo del ala, dependiendo de la especie.^[17]​

Actividad

El es una de las especies de chorlito predominantemente nocturnas.

La mayoría de las especies de charadriformes, especialmente los chorlitos, escolopácidos y los parientes de las gaviotas, son activos durante el día. Sin embargo, también hay algunas especies que prefieren cazar de noche o al atardecer. Por ejemplo, las agachadizas son activas principalmente por las mañanas y las tardes,^[18]​ y los charrancitos también cazan al atardecer.^[19]​ Casi exclusivamente nocturnas son las fases de actividad de las agachadizas del género Gallinago, de los alcaravanes y de las dromas.^[7]​^[20]​ Las aves que viven en las marismas se alimentan con la marea baja, independientemente del ritmo día-noche, porque sólo entonces se secan los fondos marinos que contienen presas.^[21]​

Dieta

La dieta de los chorlitos es principalmente animal, y sólo las perdicitas de América del Sur se alimentan únicamente de semillas y poseen un aparato digestivo adaptado. Los zarapitos también toman bayas de los arbustos bajos^[22]​ y los piquituertos y los skuas depredan casi cualquier cosa hasta el tamaño de las aves pequeñas. Las aves zancudas, especialmente los agachadizos, caminan a grandes zancadas por aguas poco profundas y superficies fangosas, hurgando en el suelo con el pico. Hay muchas terminaciones nerviosas en las puntas de sus picos, porque el sentido del tacto desempeña un papel importante en la detección de presas. Además, las mitades del pico son muy flexibles, lo que facilita el pinchado.^[23]​

Diferentes variantes de adquisición de alimentos:

• Agujeta hurgando en busca de comida.
• Archibebe claro vadeando.
• Avoceta escudriñando el agua y el barro.
• Charrán ártico buscando peces desde el aire.
• Págalo parásito alimentándose de un cadáver de animal.
• Chorlitejo grande caminando por los fangos y picoteando sus presas del suelo.
• Rayador indio captura peces con el pico inferior extendido.

La búsqueda de alimento suele realizarse en comunidad con congéneres. Las Avoceta americanas, por ejemplo, caminan por el agua en grupos cerrados capturando pequeños peces.^[24]​ Los chorlitos tienen un pico corto para recoger la comida del suelo. Observan a los insectos y otros animales pequeños, luego corren rápidamente hacia su presa y la picotean. Ocasionalmente, pisan el agua para expulsar a los invertebrados.

Además de los zancudos acuáticos, que siempre nadan en busca de comida, las avocetas y los zancudos acuáticos del género Tringa muestran este comportamiento.^[25]​ El Tornasol y el tienen una forma especial de buscar comida. El primero empuja las piedras con su pico plano de espátula para recoger los pequeños animales que se esconden debajo, mientras que el segundo voltea hábilmente las piedras con su pico curvado hacia un lado, normalmente hacia la derecha. Los skúas practican la caza predatoria, por ejemplo, obligando a otras aves a regurgitar las presas devoradas. La mayoría de los charranes son zambullidores.

Reproducción

Polluelos de zancudo de cigüeñuela común.

Muchos charadriiformes se reproducen en colonias. El nido es casi siempre una depresión en el suelo, escasamente revestida de material de nidificación. Sólo los charranes tropicales y el andarrios grande crían en los árboles. Suelen poner de uno a seis huevos y el periodo de cría es de dos semanas y media a cuatro. Si la primera nidada se pierde, puede producirse una nidada de reemplazo, pero con un número menor de huevos. El corredor sahariano se reproduce dos veces al año. La dromas es la única especie que cava un tubo de cría en la arena, sus crías son nidícolas. Las crías de todos los demás chorlitos son nidífugas, que abandonan el nido al cabo de unas horas o días, que permanecen cerca del nido. Todos los pollos tienen plumaje de plumón después de la eclosión. Siguen siendo alimentados por los padres después de abandonar el lugar del nido. Las crías son criadas por ambos sexos, pero en los correlimos de Calidris y en el chorlito de Mornell es principalmente el macho. En el caso de las zancudas de agua y las víboras doradas, los roles clásicos de género se invierten. Aquí la hembra corteja al macho, que es el único que cría a las crías. Los guardianes de los cocodrilos^[26]​ y los charranes tropicales^[27]​ refrescan a sus crías cuando hace calor con el agua que llevan en sus plumas ventrales.

Referencias

1. Tokaryk, Tim T.; James, Paul C. (1 de diciembre de 1989). «Cimolopteryx sp. (Aves, Charadriiformes) from the Frenchman Formation (Maastrichtian), Saskatchewan». Canadian Journal of Earth Sciences 26 (12): 2729-2730. ISSN 0008-4077. doi:10.1139/e89-233. Consultado el 4 de diciembre de 2023. 
2. Clements, J. F. 2007. The Clements Checklist of Birds of the World, 6th Edition. Cornell University Press. Downloadable from Cornell Lab of Ornithology
3. http://animalandia.educa.madrid.org/ficha-taxonomica.php?id=1419&nivel=Orden&nombre=Charadriiformes
4. Jahn, p. 89
5. Niethammer, p. 138 (G. Niethammer)
6. Jahn, p. 149
7. Jahn, p. 161
8. Forshaw, p. 102
9. Jahn, p. 91
10. Chandler, p. 21
11. Olsen, Larsson, pp. 14-17
12. Chandler, p. 16
13. Chandler, p. 17
14. Chandler, p. 19
15. Chandler, p. 15
16. Chandler, p. 13
17. Chandler, pp. 33-34
18. Forshaw, p. 107
19. Forshaw, p. 112
20. Jahn, p. 156
21. Chandler, p. 23
22. Chandler, p. 24
23. Chandler, pp. 29-30
24. Chandler, p. 31
25. Chandler, p. 32
26. Forshaw, p. 109
27. Forshaw, p. 111

Bibliografía

• , : Limicolen. Alle europäischen Watvogel-Arten, Bestimmungsmerkmale, Flugbilder, Biologie, Verbreitung. BLV Verlagsgesellschaft, München 1988, ISBN 3-405-13647-4.
• Richard Chandler: Shorebirds of the Northern Hemisphere. , 2009.
• Klaus Malling Olsen, : Gulls of Europe, Asia and North America. Christopher Helm, 2003.
• Referencia vacía (ayuda) 
• Theo Jahn: Brehms neue Tierenzyklopädie. Herder, Freiburg im Breisgau, Prisma, Gütersloh 1982, ISBN 3-570-08606-2.
• David Burnie: Tiere. Die große Bild-Enzyklopädie. Dorling Kindersley, München 2001, ISBN 3-8310-0202-9.
• Colin Harrison, Peter Castell: Jungvögel, Eier und Nester der Vögel Europas, Nordafrikas und des Mittleren Ostens. 2. Auflage. Aula Verlag GmbH, Wiebelsheim 2004.
• Joseph Forshaw: Enzyklopädie der Vögel. Weltbild Verlag GmbH, Augsburg 1999, ISBN 3-8289-1557-4.
• Svensson, Grant, Mullarney, Zetterström: Der neue Kosmos Vogelführer. Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Co. KG, Stuttgart 1999, ISBN 3-440-07720-9.
• Bourdon, Estelle (2006): L'avifaune du Paléogène des phosphates du Maroc et du Togo: diversité, systématique et apports à la connaissance de la diversification des oiseaux modernes (Neornithes) ["Paleogene avifauna of phosphates of Morocco and Togo: diversity, systematics and contributions to the knowledge of the diversification of the Neornithes"]. Doctoral thesis, Muséum national d'histoire naturelle [in French]. HTML abstract
• Ericson, Per G.P.; Envall, I.; Irestedt, M. & Norman, J.A. (2003): Inter-familial relationships of the shorebirds (Aves: Charadriiformes) based on nuclear DNA sequence data. 3: 16. doi 10.1186/1471-2148-3-16 PDF fulltext
• Fain, Matthew G. & Houde, Peter (2004): Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–2573. doi 10.1554/04-235 PubMed PDF fulltext
• Gál, Erika; Hír, János; Kessler, Eugén & Kókay, József (1998–99): Középsõ-miocén õsmaradványok, a Mátraszõlõs, Rákóczi-kápolna alatti útbevágásból. I. A Mátraszõlõs 1. lelõhely [Middle Miocene fossils from the sections at the Rákóczi chapel at Mátraszőlős. Locality Mátraszõlõs I.]. Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 23: 33–78. [Hungarian with English abstract] PDF fulltext
• Klug, H., M. B. Bonsall, and S.H Alonzo. 2013. Sex differences in life history drive evolutionary transitions among maternal, paternal, and bi‐parental care. Ecology and Evolution. 3: 792–806.
• Liker, A., R. P. Freckleton, and T. Székely. 2013. The evolution of sex roles in birds is related to adult sex ratio. Nature Communications. 4: 1587.
• Owens, I.P. 2002. Male–only care and classical polyandry in birds: phylogeny, ecology and sex differences in remating opportunities. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 357: 283–293.
• Paton, Tara A. & Baker, Allan J. (2006): Sequences from 14 mitochondrial genes provide a well-supported phylogeny of the Charadriiform birds congruent with the nuclear RAG-1 tree. Mol. Phylogenet. Evol. 39(3): 657–667. doi 10.1016/j.ympev.2006.01.011 PubMed (HTML abstract)
• Paton, T.A.; Baker, A.J.; Groth, J.G. & Barrowclough, G.F. (2003): RAG-1 sequences resolve phylogenetic relationships within charadriiform birds. Mol. Phylogenet. Evol. 29: 268–278. doi 10.1016/S1055-7903(03)00098-8 PubMed (HTML abstract)
• Székely, T and J.D. Reynolds. 1995. Evolutionary transitions in parental care in shorebirds. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 262: 57–64.
• Thomas, Gavin H.; Székely, Tamás; Reynolds, John D. (2007). «Sexual Conflict and the Evolution of Breeding Systems in Shorebirds». Advances in the Study of Behavior 37. Elsevier. pp. 279-342. ISBN 9780120045372. ISSN 0065-3454. doi:10.1016/s0065-3454(07)37006-x. 
• Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás (2004a): Phylogeny of shorebirds, gulls, and alcids (Aves: Charadrii) from the cytochrome-b gene: parsimony, Bayesian inference, minimum evolution, and quartet puzzling. Mol. Phylogenet. Evol. 30(3): 516–526. doi 10.1016/S1055-7903(03)00222-7 (HTML abstract)
• Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás (2004): A supertree approach to shorebird phylogeny. 4: 28. doi 10.1186/1471-2148-4-28 PubMed PDF fulltext Archivado el 11 de abril de 2016 en Wayback Machine. Supplementary Material
• Tullberg, B. S., M. Ah–King and H. Temrin. 2002. Phylogenetic reconstruction of parental–care systems in the ancestors of birds. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 357: 251–257.
• van Tuinen, Marcel; Waterhouse, David & Dyke, Gareth J. (2004): Avian molecular systematics on the rebound: a fresh look at modern shorebird phylogenetic relationships. 35(3): 191–194. doi 10.1111/j.0908-8857.2004.03362.x PDF fulltext
• ; Tennyson, A.J.D.; Jones, C.; McNamara, J.A. & Douglas, B.J. (2007): Miocene waterfowl and other birds from central Otago, New Zealand. 5(1): 1-39. doi 10.1017/S1477201906001957 (HTML abstract)

Enlaces externos

• Wikispecies tiene un artículo sobre Charadriiformes.
• Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Charadriiformes.

• Datos: Q25978
• Multimedia: Charadriiformes / Q25978
• Especies: Charadriiformes