El cerebro humano es el órgano más voluminoso del encéfalo. Ocupa los sectores anterior y medio (superior) de la cavidad craneal. Su componente principal son los hemisferios y la corteza cerebral que recubre su superficie, derivados del prosencéfalo.[1] Los hemisferios del cerebro presentan formaciones más o menos evidentes llamadas lóbulo cerebral. Especialmente amplios son en el humano sus lóbulos frontales, que están asociados con funciones ejecutivas, tales como el autocontrol, la planificación, el razonamiento y el pensamiento abstracto.
Cerebro | |||||||||||||||||||
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Cerebro humano en rojo. | |||||||||||||||||||
Nombre y clasificación | |||||||||||||||||||
Latín | Cerebrum | ||||||||||||||||||
TA | A14.1.03.001 | ||||||||||||||||||
Gray | pág.736 | ||||||||||||||||||
Información anatómica | |||||||||||||||||||
Sistema | Sistema nervioso | ||||||||||||||||||
Parte de | Encéfalo | ||||||||||||||||||
Arteria | Cerebral anterior Comunicante anterior Cerebral media | ||||||||||||||||||
Vena | cerebrales, talamoestriada superior, coroidea, cerebrales superficiales | ||||||||||||||||||
Precursor | Telencéfalo y Diencéfalo | ||||||||||||||||||
Las áreas sensoriales primarias incluyen el área visual del lóbulo occipital, el área auditiva primaria en el lóbulo temporal y la corteza insular, y el área somatosensorial en el lóbulo parietal.
CitoarquitecturaDiferentes partes de la corteza cerebral están involucrados en diferentes funciones cognitivas y del comportamiento. La mayor parte de la corteza llamada neocórtex tiene seis capas. Pero no todas las capas son evidentes en todas las áreas, e incluso cuando una capa está presente, su espesor y organización celular pueden variar. Varios anatomistas han construido mapas de las áreas corticales, basados en las variaciones en la apariencia bajo el microscopio llamada citoarquitectura de la corteza cerebral. Uno de los esquemas más utilizados se denomina áreas de Brodmann, que divide la corteza en áreas diferentes y asigna un número a cada una; por ejemplo, el área 1 de Brodmann es la corteza somatosensorial primaria, y el área 17 de Brodmann es la corteza visual primaria. TopografíaMuchas de las áreas cerebrales de Brodmann extensas, tienen su propia estructura interna compleja y están organizadas en mapas topográficos, donde secciones contiguas de la corteza corresponden a zonas contiguas en el cuerpo. Corteza motoraEn la corteza motora primaria áreas que inervan cada parte del cuerpo se derivan de una zona distinta, donde partes del cuerpo adyacentes están representadas por zonas adyacentes. Sin embargo, esta representación «somatotópica» no se distribuye proporcionalmente: la cabeza, está representada por una región alrededor de tres veces más grande que la zona para toda la espalda y el tronco. Las áreas motoras para los labios, los dedos y la lengua son particularmente grandes, teniendo en cuenta el tamaño proporcional de las partes del cuerpo que representan. Corteza visualEn las áreas visuales, los mapas son , es decir, reflejan la topografía de la retina, la capa interna del ojo. La representación es desigual: la fóvea, la zona en el centro del campo visual, está extensamente sobrerrepresentada en comparación con la periferia. Los circuitos visuales en la corteza cerebral humana contienen varias decenas de mapas retinotópicos diferentes, cada uno dedicado a analizar el flujo de información visual de una determinada manera.[cita requerida] La corteza visual primaria (el área 17 de Brodmann), que es el principal receptor de información proveniente de la zona visual del tálamo, contiene muchas neuronas que son activadas muy fácilmente por bordes con una orientación particular moviéndose a través de un punto concreto en el campo visual. Las áreas visuales más inferiores obtienen información, como el color, el movimiento y la forma. Corteza auditivaEn las áreas auditivas, el mapa principal es . Los sonidos son analizados por áreas auditivas subcorticales, y este análisis se refleja luego en la zona auditiva primaria de la corteza. Hay una serie de mapas corticales tonotópicos, cada uno dedicado a analizar el sonido de una manera particular. Dentro de un mapa topográfico a veces puede haber niveles más finos de estructura espacial. En la corteza visual primaria, por ejemplo, donde la principal organización es retinotópica y las respuestas principales son el movimiento de los bordes, las células que responden a las diferentes orientaciones de borde están espacialmente separadas unas de otras.[cita requerida] LateralidadCada hemisferio del cerebro interactúa principalmente con una mitad del cuerpo, las conexiones se cruzan: el lado izquierdo del cerebro interactúa con el lado derecho del cuerpo, y viceversa. Las conexiones motoras desde el cerebro hasta la médula espinal, y las conexiones sensoriales desde la médula espinal hasta el cerebro, ambas cruzan la línea media al nivel del tronco encefálico. La (información visual) sigue una regla más compleja. Debido a que cada mitad de la retina recibe la luz procedente de la mitad opuesta del campo visual, la consecuencia funcional es que la información visual desde el lado izquierdo del mundo va al lado derecho del cerebro, y viceversa. Así, el lado derecho del cerebro recibe información somatosensorial del lado izquierdo del cuerpo, e información visual del lado izquierdo del campo visual, una disposición que, presumiblemente, ayuda a la coordinación muscular visuo-motora. Los dos hemisferios cerebrales están conectados por un ramillete nervioso muy grande llamado el cuerpo calloso,[16] que cruza la línea media por encima del nivel del tálamo. Hay también dos conexiones muy pequeñas, la comisura anterior y la comisura del hipocampo, así como gran número de conexiones subcorticales que cruzan la línea media. Sin embargo, el cuerpo calloso es la avenida principal de comunicación entre los dos hemisferios. Él conecta cada punto de la corteza hasta su punto equivalente en el hemisferio opuesto, y también conecta a puntos relacionados funcionalmente en diferentes áreas corticales. En muchos aspectos, los lados izquierdo y derecho del cerebro son simétricos en términos de función. Existen varias excepciones muy importantes, que implican el (lenguaje) y la cognición espacial. En la mayoría de las personas, el (hemisferio izquierdo es «dominante» para el lenguaje): una lesión que dañe un área clave del lenguaje en el hemisferio izquierdo, puede dejar a la persona incapaz de hablar o entender el habla, mientras que un daño equivalente en el hemisferio derecho podría causar solo una ligera incapacidad en las habilidades del lenguaje. Nuestra comprensión actual de las interacciones entre los dos hemisferios ha mejorado a partir del estudio de «pacientes con », sometidas a la transección quirúrgica del cuerpo calloso. Estos pacientes en algunos casos pueden comportarse casi como dos personas diferentes en un mismo cuerpo, con la mano derecha realizando una acción y luego la mano izquierda deshaciéndola.
Cabe señalar que las diferencias entre hemisferios derecho e izquierdo son muy exageradas en gran parte de la literatura popular sobre este tema. La existencia de diferencias ha sido establecida sólidamente, pero muchos libros populares van mucho más allá de la evidencia en la atribución de características de personalidad o inteligencia a la dominancia del hemisferio derecho o izquierdo.[17] EmbriologíaEl proceso de desarrollo del cerebro humano se lleva a cabo a lo largo de cinco fases:
Durante las tres primeras semanas de gestación, el ectodermo del embrión humano forma una franja engrosada llamada placa neural. La placa neural luego se pliega y se cierra para formar el tubo neural. Este tubo se flexiona a medida que crece, formando los hemisferios cerebrales en forma de media luna en la cabeza, el cerebelo y el puente troncoencefálico hacia la parte posterior.[cita requerida] La comienza con la multiplicación de los neuroblastos, los precursores de las futuras neuronas. Estas células van a cambiar de posición mediante un proceso conocido como migración neuronal, durante el cual también se producen células de la glía.[cita requerida] Mientras están migrando, las jóvenes neuronas no desarrollan sus prolongaciones (axones y dendritas), que aparecen una vez que han llegado a su destino final; es entonces cuando los axones inician su crecimiento en la dirección adecuada para que estén preparados para su función específica, mediante la conexión con otras células nerviosas. Se supone que el crecimiento de los axones estimula la producción de dendritas en las células con las cuales se conectan.[cita requerida] En el desarrollo del embrión del ser humano, el tubo neural se subdivide en cuatro sectores que luego se desarrollarán y darán origen a distintas regiones del sistema nervioso central.
Esos sectores son: el cerebro anterior prosencéfalo, el cerebro medio (mesencéfalo), el rombencéfalo (cerebro posterior) y la médula espinal.[18][19] El prosencéfalo se desarrolla aún más, y da origen al telencéfalo y el diencéfalo. El telencéfalo dorsal da lugar a la pallium o palio (corteza cerebral) y el telencéfalo ventral genera los ganglios basales. El diencéfalo se desarrolla en el tálamo y el hipotálamo, incluidas las .[cita requerida] El telencéfalo dorsal luego forma dos vesículas telencefálicas laterales, separadas por la línea media, que se desarrollan como los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho. A medida que el cerebro se desarrolla va incrementando su peso y se va replegando cada vez más. Al nacer, el cerebro pesa aproximadamente 350 g (gramos); al año de vida, aproximadamente 700 g; a los dos años, 900 g; y, en el adulto (dependiendo de la talla del individuo), entre 1300 y 1500 g. En el momento del nacimiento, el cerebro no ha asumido las funciones para las cuales está diseñado: las va adquiriendo en forma paralela con la maduración. Se considera que la asimetría cerebral es un indicador de esa maduración ya que el hemisferio izquierdo parece madurar primero que el derecho, en la mayoría de los casos. La maduración sigue su curso de lateral a medial y de izquierda a derecha. Las regiones filogenéticas más antiguas maduran primero que las más recientes, pero al madurar estas últimas asumen la «dirección» del proceso. La corteza prefrontal experimenta un gran crecimiento en el humano, ocupando casi una tercera parte de todo el cerebro. Es en esta región donde se lleva a cabo las funciones de asociación más elaboradas. Puede decirse que el proceso dura toda la vida cuando se consideran aspectos como la plasticidad cerebral: muerte celular, generación de nuevas células, reordenación continua de la conectividad sináptica inducida por el aprendizaje y la experiencia, etc. El cerebro no solo crece en tamaño, sino que también se desarrollan trayectorias nerviosas y conexiones de complejidad creciente entre las células nerviosas, por lo que es capaz de realizar funciones más complejas. Los primeros 1000 días en la vida de un niño son una "ventana de oportunidad" crucial porque el cerebro se desarrolla rápidamente, sentando las bases para la capacidad cognitiva y social futura.[20] Fuentes de informaciónEl cerebro no está completamente comprendido y la investigación está en curso.[21] Los neurocientíficos, junto con investigadores de disciplinas afines, estudian cómo funciona el cerebro humano. Estas investigaciones se han expandido considerablemente en las últimas décadas. En la década de 1990, una iniciativa del llamada Década del Cerebro, ha contribuido a este aumento en la investigación.[22] El Proyecto Conectoma Humano fue un estudio de cinco años lanzado en 2009, para analizar las conexiones anatómicas y funcionales de partes del cerebro. Fue seguida en 2013 por la Iniciativa BRAIN. La información sobre la estructura y la función del cerebro humano proviene de varios métodos experimentales. La mayoría de la información acerca de los componentes celulares del cerebro y su funcionamiento proviene de estudios realizados en animales, utilizando diversas técnicas. Algunas técnicas, se utilizan principalmente en seres humanos, y se describen aquí. EEGLa colocación de electrodos en el cuero cabelludo permite registrar la actividad eléctrica de la corteza cerebral.[23] La EEG mide los cambios globales en la población de la actividad sináptica de la corteza cerebral, pero solo puede detectar los cambios en grandes áreas del cerebro, con muy poca sensibilidad para la actividad subcortical. Los registros con EEG pueden detectar eventos que duran solo unas pocas milésimas de segundo. La EEG tienen buena resolución temporal, pero una pobre resolución espacial. MEGPermite medir el campo magnético directamente.[24] Esta técnica tiene la misma resolución temporal que el EEG, pero mucho mejor resolución espacial. La mayor desventaja de la MEG es que, ya que los campos magnéticos generados por la actividad neural son muy débiles, el método solamente es capaz de recoger señales cercanas a la superficie de la corteza, e incluso entonces, solo las neuronas que están situadas en lo más profundo de los pliegues corticales (surcos) tienen dendritas orientadas de manera que den lugar a campos magnéticos detectables fuera del cráneo. Imagen estructural y funcionalHay varios métodos para detectar los cambios de actividad cerebral mediante imágenes tridimensionales de los cambios locales en el flujo sanguíneo cerebral. Los antiguos métodos son la SPECT y la PET, que dependen de la inyección de marcadores radiactivos en el torrente sanguíneo. La imagen por resonancia magnética funcional (IRMf), tiene considerablemente mejor resolución espacial y no implica ninguna radiactividad.[25] La IRMf puede localizar los cambios de actividad cerebral en regiones tan pequeñas como 1 mm³ (milímetro cúbico). El inconveniente es que la resolución temporal es pobre: cuando aumenta la actividad cerebral, el flujo sanguíneo responde con un retraso de 1 a 5 s (segundos) y tiene una duración de al menos 10 s. Por lo tanto, la IRMf es una herramienta muy útil para saber cuales regiones del cerebro están involucradas en una determinada conducta, pero da poca información sobre la dinámica temporal de sus respuestas. Una ventaja importante de la IRMf es que, debido a que no es invasiva, puede ser fácilmente utilizada en seres humanos. Efectos del daño cerebralUna fuente de información clave acerca de la función de las regiones cerebrales son los efectos del daño sobre ellas.[26] En los seres humanos, los accidentes cerebrovasculares han proporcionado durante mucho tiempo un «laboratorio natural» para estudiar los efectos del daño cerebral. Una parte de los accidentes cerebrovasculares son el resultado de un coágulo de sangre alojado en el cerebro y que bloquea el suministro sanguíneo local, causando daño o destrucción del tejido cerebral cercano: la gama de posibles obstrucciones es muy amplia, dando lugar a una gran diversidad de síntomas apopléjicos. El análisis de los accidentes cerebrovasculares se ve limitado por el hecho de que el daño a menudo se produce en múltiples regiones del cerebro, y no a lo largo de fronteras bien delimitadas, lo que hace difícil sacar conclusiones firmes. LenguajeEn los humanos, es el hemisferio izquierdo el que por lo general contiene las áreas especializadas en el lenguaje. Si bien esto es cierto para el 97 % de la gente diestra, cerca del 19 % de la gente zurda tiene sus áreas del lenguaje en el hemisferio derecho y hasta el 68 % de ellos tienen algunas habilidades lingüísticas, tanto en el hemisferio izquierdo como en el derecho.[cita requerida] Se cree que los dos hemisferios contribuyen al procesamiento y la comprensión del lenguaje: el hemisferio izquierdo procesa tanto la semántica como la sintaxis del discurso, mientras que el hemisferio derecho procesa la emocionalidad del lenguaje, la prosodia del discurso y el lenguaje no verbal, por ejemplo, los movimientos corporales.[27] Estudios en la infancia han demostrado que si un niño sufre una lesión en el hemisferio izquierdo, el niño puede desarrollar el lenguaje en el hemisferio derecho en su lugar. Cuanto más joven sea el niño, mejor será la recuperación. A este proceso se le conoce comúnmente como plasticidad cerebral. Así, aunque la tendencia «natural» es que el lenguaje se desarrolle con lateralidad izquierda, el cerebro humano es capaz de adaptarse a circunstancias difíciles, siempre y cuando la lesión se produzca a una edad lo suficientemente temprana. Como aspectos importantes en la evolución del lenguaje se encuentran el paso al bipedalismo, que reforzó la capacidad para la comunicación gestual, y el desarrollo de la memoria episódica, que permite recordar y comunicar eventos.[16] La primera área del lenguaje en el hemisferio izquierdo en ser descubierta es el área de Broca, nombrada por Paul Broca, quien descubrió el área mientras estudiaba pacientes con afasia, un trastorno del lenguaje. Sin embargo, el área de Broca no solo controla la salida del lenguaje en un sentido motor. Parece estar más bien involucrada generalmente en la capacidad de procesar la gramática en sí, al menos los aspectos más complejos de la gramática. Por ejemplo, permite distinguir una oración en voz pasiva de una oración simple sujeto-verbo-objeto (la diferencia entre «El muchacho fue golpeado por la chica» y «La chica golpeó al muchacho»). La segunda área del lenguaje en ser descubierta es llamada el área de Wernicke, por Carl Wernicke, un neurólogo alemán que descubrió el área mientras estudiaba pacientes que presentaban síntomas similares a los pacientes del área de Broca pero que sufrían daño en una parte diferente del cerebro. La afasia de Wernicke es el término para el trastorno que ocurre cuando un paciente sufre daño en el área de Wernicke. La afasia de Wernicke no solo afecta a la comprensión del habla. Las personas con afasia de Wernicke también tienen dificultad para recordar los nombres de objetos, a menudo respondiendo con palabras que suenan similares, o nombres de cosas relacionadas, como si tuvieran dificultades para recordar asociaciones de palabras.[cita requerida] EnfermedadesLas lesiones en el cerebro tienden a afectar a grandes áreas del órgano, a veces causando importantes déficit en la inteligencia, la memoria, la personalidad, y el movimiento. Los traumatismos craneales causados, por ejemplo, por accidentes vehiculares o industriales, son la causa principal de muerte en la juventud y la mediana edad. En muchos casos, la mayoría del daño es causado por los edemas resultantes, más que por el impacto en sí. Las apoplejías (accidente cerebrovascular), provocados por la obstrucción o ruptura de vasos sanguíneos en el cerebro, son otra importante causa de muerte por daño cerebral. Otros problemas en el cerebro pueden ser clasificados más exactamente como enfermedades que como lesiones. Las enfermedades neurodegenerativas, como la enfermedad de Alzheimer, la enfermedad de Parkinson, la enfermedad de la motoneurona, y la enfermedad de Huntington son causadas por la muerte gradual de neuronas individuales, produciendo pérdidas en el control del movimiento, la memoria y la cognición. Los trastornos mentales (Enfermedad mental, como la depresión clínica, la esquizofrenia, el trastorno bipolar y el trastorno por estrés postraumático pueden implicar patrones particulares del funcionamiento neuropsicológico en relación con diversos aspectos de la función mental y somática. Estos trastornos pueden ser tratados en algunos casos, mediante psicoterapia, psicofármacos o intervención social y trabajo de personal; los problemas subyacentes y los pronósticos varían considerablemente entre individuos. Algunas enfermedades infecciosas que afectan al cerebro son causadas por virus y bacterias. La infección de la meninges, la membrana que cubre el cerebro, puede llevar a meningitis. La encefalopatía espongiforme bovina (también conocida como «enfermedad de las vacas locas»), es mortal en ganado y humanos y está asociada a los priones. El kuru es una enfermedad degenerativa del cerebro similar transmitida por priones que afecta a los seres humanos. Ambos están vinculados a la ingestión de tejido nervioso, y pueden explicar la tendencia en humanos y algunas especies no humanas para evitar el canibalismo. Causas virales y bacterianas han sido reportadas en la esclerosis múltiple y la enfermedad de Parkinson, y son causas establecidas de la encefalopatía y la . Numerosos trastornos cerebrales son producto de enfermedades congénitas, que ocurren durante el desarrollo. La enfermedad de Tay-Sachs, el síndrome X frágil y el síndrome de Down están relacionados con errores genéticos y cromosómicos. Muchos otros síndromes, como el intrínseco trastorno del ritmo circadiano, también se sospecha que son congénitas. El normal del cerebro puede ser alterado por factores genéticos, consumo de drogas, y enfermedades infecciosas durante el embarazo. Ciertos trastornos cerebrales son tratados mediante neurocirugía, mientras que otros son tratados por especialistas en neurología y en psiquiatría. Clínicamente, la muerte se define como la ausencia de actividad cerebral medida a través del electroencefalograma (EEG).[28][29] MetabolismoNormalmente, el metabolismo del cerebro es completamente dependiente de la glucosa de la sangre como fuente de energía, ya que los ácidos grasos no atraviesan la barrera hematoencefálica.[30] Durante momentos de baja glucosa (como el ayuno), el cerebro utilizará principalmente los cuerpos cetónicos como combustible con un menor requerimiento de glucosa. El cerebro no almacena la glucosa en forma de glucógeno, a diferencia de, por ejemplo, el músculo esquelético. Aunque el cerebro humano representa tan solo el 2 % del peso corporal, recibe el 15 % del gasto cardíaco y el 20 % del consumo total de oxígeno del cuerpo, y usa el 25 % de la glucosa total del cuerpo.[31] La necesidad de limitar el peso corporal con el fin, por ejemplo, de volar, ha llevado a la reducción del tamaño del cerebro en algunas especies, como los murciélagos.[32] El consumo de energía del cerebro no varía en demasía con el tiempo, pero las regiones activas de la corteza consumen más energía que las regiones inactivas: este hecho forma la base de los métodos de imagen cerebral funcional por PET y fMRI.[33] Estos son técnicas de imagen de medicina nuclear que producen una imagen tridimensional de la actividad metabólica. Atlas del cerebroEn 2011 se presentó un nuevo atlas del cerebro en Estados Unidos por el Instituto Allen de Ciencias Cerebrales, con más de 100 000 000 (cien millones) de datos, accesibles libremente a través de Internet.[34][35] Con la ayuda de técnicas de imagen, genética y potentes ordenadores para el procesamiento de datos, el atlas on line ofrece tanto imágenes en tres dimensiones del órgano, como de la estructura de los nervios que lo componen, las características de sus células o su actividad genética en las distintas localizaciones.[36]
Véase también
Notas
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos
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