Squamata

Los escamosos (Squamata) son un orden de saurópsidos (reptiles) diápsidos que incluye los lagartos, camaleones, iguanas y formas afines, las serpientes y las culebrillas ciegas. Evolutivamente, es el orden más reciente de reptiles. Son también los reptiles actuales que han alcanzado mayor éxito ecológico y los que más especies incluye, con casi 8000.^[1]​

Escamosos
Rango temporal: 201 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Jurásico inferior - Reciente
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Superclase:	Tetrapoda
Clase:	Sauropsida
Subclase:	Diapsida
Superorden:	Lepidosauria
Orden:	Squamata Oppel, 1811
Distribución
Distribución geográfica
Subórdenes
Dibamia Laterata Gekkota Iguania Anguimorpha Serpentes Scincomorpha
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Características

Cráneo generalizado de escamoso. Se trata de un cráneo diápsido modificado, ya que la fenestra inferior está abierta por debajo
j : yugal, p : parietal, po : postorbital, q : cuadrado, sq : escamoso.

Aunque los escamosos conservan numerosos caracteres reptilianos primitivos, presentan varias especializaciones que faltan en su grupo hermano, los tuátaras, y a las que puede atribuirse en parte el éxito que han alcanzado.

Por ejemplo, la parte superior de la mandíbula superior está rígidamente unida al cráneo, pero el maxilar inferior posee un cuadrado móvil que comunica su movimiento a los huesos de mandíbula, lo que favorece la deglución de las presas; a los cráneos con esta propiedad se les conoce con el nombre de cráneo cinético. Asimismo, poseen un par de órganos copuladores exclusivos.

Existe una tendencia general a la reducción de las patas, fenómeno que ha tenido lugar de manera independiente en casi la mitad de las familias actuales de lagartos y, por supuesto, en las serpientes y anfisbénidos.

Los escamosos se caracterizan por la muda de su piel.

Poseen dos órganos de Jacobson de estructura compleja y de gran importancia funcional. Se trata de estructuras huecas en forma de bóveda situadas en la zona anterior del paladar comunicadas con la cavidad bucal por medio de un estrecho conducto. Las partículas olorosas son llevadas a los conductos de dicho órgano mediante la punta de la lengua, que es bífida en las serpientes y en muchos lagartos. Los órganos de Jacobson están inervados por una rama individualizada del nervio olfatorio; estos órganos participan en el reconocimiento sexual y el seguimiento del rastro dejado por las presas.

Muchas especies son capaces de romper y desprender su cola cuando se ven en peligro o son capturados por un depredador; esta capacidad se denomina autotomía y se debe a la presencia de planos especiales de ruptura de las vértebras caudales; dichos planos de ruptura se dan también en los tuátaras, pero no en las serpientes. Tras la autotomía, la cola se regenera.

Los escamosos machos tienen hemipenes, que generalmente se mantienen invertidos dentro de sus cuerpos y se evierten para la reproducción a través del tejido eréctil como el del pene de los mamíferos. Solo se usa uno a la vez, y alguna evidencia indica que los machos alternan el uso entre las cópulas. El hemipene tiene una variedad de formas, dependiendo de la especie. A menudo lleva espinas o ganchos, para anclar al macho dentro de la hembra. Algunas especies incluso tienen hemipenes bifurcados (cada hemipene tiene dos puntas). Debido a que están evertidos e invertidos, los hemipenes no tienen un canal completamente cerrado para la conducción de los espermatozoides, sino más bien un surco seminal que se sella a medida que se expande el tejido eréctil. Este es también el único grupo de reptiles en el que se encuentran tanto especies vivíparas como ovovivíparas, así como los reptiles ovíparos habituales. Algunas especies, como el dragón de Komodo, pueden reproducirse asexualmente a través de la partenogénesis.^[2]​

Origen y evolución

Los escamosos aparecieron a finales del Triásico y constituyen un grupo más antiguo de lo que suponía; no obstante, ninguna de las familias actuales es muy anterior al Cretácico; la primera serpiente es del Cretácico Superior y el grupo no parece haberse diversificado hasta el Oligoceno.^[2]​

Taxonomía

Ophiophagus hannah, una cobra.

De manera cladística, el orden escamosos se ha dividido en los siguientes subórdenes de manera monofilética.^[3]​^[4]​^[5]​

• Dibamia
• Laterata
• Gekkota
• Iguania
• Anguimorpha
• Serpentes
• Scincomorpha

El suborden Lacertilia ha sido abandonado por muchos autores, por ser parafilético.

Filogenia

Filogenia con otros reptiles

Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para los escamosos con respecto a otros reptiles y tetrápodos vivos (incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis). Junto con el orden Sphenodontia constituye el clado Lepidosauria.^[6]​^[7]​^[8]​^[9]​

Tetrapoda	Amphibia   Amniota   Mammalia   Sauropsida Lepidosauria   Sphenodontia     Squamata     Archelosauria   Testudines   Archosauria   Crocodilia   Dinosauria   Aves       Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus)     Ornithischia (Brachylophosaurus)

Filogenia de los escamosos

Los análisis genéticos han demostrado que los lagartos son un taxón parafilético que representa el grado temprano de los escamosos, ya que de diferentes tipos de lagartos se originarían las serpientes (Serpentes) y las culebrillas ciegas (Amphisbaenia). Estos análisis han demostrado que los lagartos venenosos comparten un ancestro con las serpientes, agrupación que se ha denominado Toxicofera. La filogenia de los escamosos entre familias es la siguiente:^[3]​^[4]​^[5]​

Squamata

Dibamidae   Gekkota   Diplodactylidae       Pygopodidae     Carphodactylidae         Eublepharidae     Sphaerodactylidae       Phyllodactylidae     Gekkonidae           Scincomorpha   Scincidae     Xantusiidae       Gerrhosauridae     Cordylidae         Laterata   Gymnophthalmidae     Teiidae     Lacertidae   Amphisbaenia   Rhineuridae       Bipedidae         Blanidae                 Amphisbaenidae               Toxicofera Scleroglossa Anguimorpha Shinisauridae   Varanoidea   Lanthanotidae     Varanidae       Neoanguimorpha Helodermatidae   Diploglossa Xenosauridae     Diploglossidae       Anniellidae     Anguidae             Iguania   Chamaeleonidae     Agamidae       Leiocephalidae       Iguanidae         Hoplocercidae       Crotaphytidae     Corytophanidae           Tropiduridae         Phrynosomatidae       Dactyloidae     Polychrotidae           Liolaemidae       Leiosauridae     Opluridae                     Serpentes Scolecophidia   Anomalepididae       Leptotyphlopidae       Gerrhopilidae       Xenotyphlopidae     Typhlopidae           Alethinophidia   Aniliidae     Tropidophiidae         Uropeltidae       Anomochilidae     Cylindrophiidae             Xenopeltidae       Loxocemidae     Pythonidae           Boidae           Bolyeriidae             Acrochordidae       Xenodermidae   Colubroidea   Pareidae       Viperidae     Homalopsidae       Colubridae       Lamprophiidae     Elapidae

Referencias

1. IUCN 2021. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2020-3
2. Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0
3. Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (2015). «Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa». PLOS ONE 10 (3): e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. PMC 4372529. PMID 25803280. doi:10.1371/journal.pone.0118199. 
4. Wiens, J. J.; Hutter, C. R.; Mulcahy, D. G.; Noonan, B. P.; Townsend, T. M.; Sites, J. W.; Reeder, T. W. (2012). «Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species». Biology Letters 8 (6): 1043-1046. PMC 3497141. PMID 22993238. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. 
5. Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). «Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species». Molecular Phylogenetics and Evolution 94 (Pt B): 537-547. PMID 26475614. doi:10.1016/j.ympev.2015.10.009. 
6. Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (29 de diciembre de 2004). «Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins». Molecular Biology and Evolution 22 (4): 810-813. PMID 15625185. doi:10.1093/molbev/msi075. 
7. Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria) Y Chiari, BMC.
8. María H. Schweitzer, Wenxia Zheng, Chris L Órgano, John M Asara (2009). Biomolecular Characterization and Protein Sequences of the Campanian Hadrosaur B. canadensis. Researchgate.
9. Elena R. Schroeter, Timothy Cleland, Caroline J. Dehart, María H. Schweitzer (2017). Expansion for the Brachylophosaurus canadensis Collagen I Sequence and Additional Evidence of the Preservation of Cretaceous Protein. Researchgate.

Enlaces externos

• Datos: Q122422
• Multimedia: Squamata / Q122422
• Especies: Squamata