Rhyniophyta

Rhyniophyta es un grupo de plantas extintas aparecidas durante el periodo Silúrico y desaparecidas durante el Devónico. El grupo fue descrito a partir de varios fósiles descubiertos en el yacimiento escocés de Rhynie Chert, lugar al que debe su nombre. Parece ser que las riniofitas fueron, al menos con los datos de los que se dispone actualmente, las primeras plantas vasculares, esto es, con un sistema conductor de nutrientes y agua y es posible que algún representante del grupo fuera el antecesor de todas las traqueófitas modernas.^[2]​ Algunas investigaciones sin embargo presentan a este grupo únicamente como antecesor directo de los Equisetales, que heredarían el sistema de traqueidas, considerando a Trimenophytales (y sobre todo a su género Psilophyton) un grupo intermedio del que los equisetos heredarían el crecimiento monopodidal.^[3]​

Rhyniophyta
Rango temporal: Silúrico superior-Devónico inferior PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978
Reino:	Plantae Haeckel, 1866
Subreino:	Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981
(sin rango)	Tracheophyta Sinnott, 1935 ex Cavalier-Smith, 1998
División:	Rhyniophyta † (P) Cronquist 1966, emend 1975
Subdivisión:	Rhyniophytina Banks, 1968
Clase:	Rhyniopsida
Orden:	Rhyniales
Familia:	Rhyniaceae Smith, 1955
Subgrupos y géneros
Paratraqueofitas: Huvenia Rhynia Eutraqueofitas: Prelicofitas^[1]​ Aberlemnia Cooksonia Renalia Yunia Preeufilofitas Aarabia incertae sedis:
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Morfología

Todos los miembros del grupo poseían tallos aéreos fotosintéticos sin hojas ni estructuras similares y ramificación dicótoma tridimensional más o menos abundante. En su unión al sustrato presentaban un rizoma postrado con rizoides. En el extremo de los tallos se desarrollaban una serie de esporangios o estructuras productoras de esporas de forma ovoidal e inserción apical o lateral.^[4]​ Las esporas producidas son esferoides o ligeramente obloides con escasa ornamentación y ligeramente retusas aunque no han sido identificadas en todos los géneros. Las especies palinológicas más usuales para este grupo son denominadas Retusotriletes y Calamospora muy frecuentes en registros paleontológicos devónicos.^[5]​

Estela de Rhynia gwynne-vaughanii.

Una de las principales características del grupo era un sistema conductor muy simple de tipo haplostela, siendo los primeros vegetales conocidos en poseerlo. Los integrantes de Rhyniophyta poseían un xilema central compuesto por una serie de traqueidas con las paredes internas engrosadas siguiendo patrones anulares o helicoidales (tipo S) y diminutos poros, caracteres taxonómicos que permiten diferenciar a los integrantes de Rhyniopsida de sus coetáneos. El material formador de estos engrosamientos ha resultado ser altamente resistente y se ha conservado muy bien en el registro fósil.^[6]​

Todos estos vegetales poseían alternancia de generaciones, una de ella productora de esporas, llamada esporófito, descrito anteriormente, y otra productora de gametos y, por la fusión de éstos, cigotos llamada gametófito. La mayoría de los ejemplares fósiles encontrados se corresponden con la fase esporófito, sólo en unas pocas ocasiones han sido descritos los gametófitos y en aún menos se han podido relacionar ambas. Esta circunstancia puede explicarse por la naturaleza de los tejidos gametofíticos, más delicados y más difíciles de conservar.^[7]​

Los actuales psilotópsidos, Psilotum y , son helechos isospóreos, carentes de hojas u órganos similares, sin sistema radicular y tallos aéreos dicótomos con esporangios terminales. Atendiendo a estas características durante muchos años se ha pretendido incluir a estas psilotales como descendientes directos de Rhyniopsida e incluso como representantes de él a modo de fósiles vivientes.

Los actuales estudios genéticos han demostrado sin embargo que no existe relación alguna entre ambos grupos y que los psilotales son un grupo hermano de Ophioglossum y afines habiendo desarrollado una reducción de hojas y radículas con posterioridad.^[8]​^[9]​

Filogenia

Filogenéticamente, Rhyniophyta es un grupo parafilético que está conformado por las traqueofitas más antiguas, así como por los clados ancestrales de Lycophyta y Euphyllophyta. Las relaciones entre las riniofitas, incluyendo las especies de Cooksonia son aproximadamente las siguientes:^[1]​

Tracheophyta	Cooksonia hemisphaerica     Paratraqueofitas    Huvenia        Rhynia             Eutraqueofitas        Cooksonia paranensis      Cooksonia pertoni                    Cooksonia cambrensis                    Yunia        Aberlemnia          Renalia      Lycophyta                            Euphyllophyta

Los géneros relacionados con Euphyllophyta están colocados siguiendo a Hao & Xue 2013.^[10]​

Referencias

1. Paul Gonez & P. Gerrienne 2010, A New Definition and a Lectotypification of the Genus Cooksonia Lang 1937. International Journal of Plant Sciences (Impact Factor: 1.53). 02/2010; 171(2):199-215. DOI: 10.1086/648988
2. Vida: La Ciencia De La Biología. Editorial Médica Panamericana. 2009. p. 619. 
3. Wilson Nichols Stewart et al. (1993). Paleobotany and the evolution of plants. Cambridge University Press. 
4. Malcolm S. Gordon et al. (1995). Invasions of the land: the transitions of organisms from aquatic to terrestrial life. Columbia University Press. 
5. Hashemi, H. y Playford, G (2004). «Early devonian palynofloras of the Adavale Basin, Queensland». Newsletter. Commission Internationale de Microflore du Paléozoïque (65). ISSN , Pág 9. Archivado desde el original el 23 de agosto de 2011. Consultado el 28 de junio de 2011. 
6. Peter Robert Bell et al. (2000). Green plants: their origin and diversity. Cambridge University Press. 
7. S.P.Khullar. «Diversity of Microbes and Cryptogams». Department of Botany, Panjab University. ISSN , Págs. 
8. Philip D. Cantino et al. (2007). «Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta». TAXON 3 (56). ISSN , Págs. Archivado desde el original el 8 de enero de 2021. Consultado el 28 de junio de 2011. 
9. David L. Des Marais et al. (2003). «Phylogenetic relationships and evolution of extant horsetails, equisetum, based on chloroplast DNA sequence data (rbcL and trnL-F)». International Journal of Plant Sciences 164. ISSN , Págs. 
10. HAO ShouGang & XUE JinZhuang 2013, Earliest record of megaphylls and leafy structures, and their initial diversification. Chinese Science Bulletin Vol.58 No.23: 27842793 doi: 10.1007/s11434-013-5799-x

• Datos: Q133366
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